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12 octobre 2010 2 12 /10 /octobre /2010 15:56

I. Généralités

I. 1>Rôle des circuits nerveux

Ils permettent l'interaction de l'individu et de son environnement et de faire face à de nouvelles situations (apprentissage), stocker des informations (mémoire).

L'apprentissage est l'acquisition d'un nouveau comportement par l'expérience.

La mémoire est l'acquisition (ou encodage), le stockage et la récupération d'informations

L'oubli est la perte ou « délestage » d'informations.

Qu'est ce qui donne ces capacités au cerveau? => La malléabilité des circuits nerveux (malléable: qui se lasse influencer ou former/déformer)

 

I.2>Notion de plasticité synaptique

La plasticité nerveuse désigne les capacités du système nerveux en général, du cerveau en particulier d''être malléable (transformable) selon l'environnement. Même chez la personne âgée ces circuits restent malléables.

Quels types de modification qu'on peut observer?

Affaiblissement de circuits nerveux existants:

Perte de ces circuits (perte de synapses)

 Renforcements de circuits existants (augmentation de l'efficacité des synapses)

 Gain de circuits nerveux

L'ensemble de ces phénomènes est à la base de la plasticité nerveuse.

L'apprentissage, mémoire et oubli sont le fruit de cette plasticité nerveuse.

La jonction nerveuse (pour l'apprentissage) est plus grande chez le jeune que chez l'adulte.

 

On classe les mécanismes en:

Remaniement synaptique (gain ou perte) des circuits nerveux: apprentissage

Régulation synaptique (renforcement ou affaiblissement)de la force des synapses :mémoire

Ces mécanismes seraient plus prépondérant chez le jeune et seraient responsables dans l'apprentissage.

 

I.3>Mémoire ou mémoire(s)?

I.3.1> Sur des aspects qualitatifs

Sur un aspect qualitatif: on va distinguer la mémoire implicite (ou procédurale), et la mémoire déclarative .La mémoire procédurale n'est pas accessible à la conscience (marcher, conduire, jouer de la guitare, nager, lire, calculer chez certains), ce sont surtout des automatismes moteurs (mais pas seulement) que l'on a acquit pour la plupart du temps au cours du développement. On les exécute sans y penser (de manière nion consciente et automatique donc). C'est une mémoire des automatismes, une mémoire implicite .

 

La mémoire déclarative, accessible à la conscience (explicite) permet d'exprimer ses souvenirs, la plupart du temps sous forme de langage. Mémoire de tous les évènements vécus par l'individu (mémoire épisodique) et connaissances générales (mémoire sémantique).

I.3.2> Sur des aspects temporels 

Sur un aspect temporel il y a la mémoire immédiate (capacité d'appeler un événement en quelque seconde ce qui donne l'accès du présent, dure quelques secondes), de quelques secondes à quelques heures c'est la mémoire à court terme  ou mémoire de travail (retenir un numéro de téléphone le temps de le noter) donc garder en souvenir des données le temps de réaliser une tâche (mémoire de travail).

La mémoire à long terme permet de garder des informations très longtemps en mémoire.

Mais le cerveau souvent a notre insu, oubli des informations qui ne sont pas primordiales pour nous ou qui n'ont pas de composantes affective puissante.

mem.gif

                       Avec l'aimable autorisation du site vetopsy.fr pour la publication de cette image.

 

  II. Plasticité nerveuse et apprentissage

L'étude neurobiologique de la mémoire va consister en l' analyse des mécanismes moléculaire élémentaires qui sous tendent les différents types de mémoire et l'analyse de l'organisation des circuits cérébraux.

II.1> Mise en place des synapses lors du développement

II.1.2>Rappel

A 28 jours de vie intra-utérine on a les vésicules de base du cerveau qui vont commencer à se plier (circonvolutions).

Il y a une phase de production intense des neurones se situant vers 7 mois et demi. Donc avant la naissance le cerveau on a son quota de neurone. A la naissance, les corps cellulaires sont là mais il y a peu de filaments (prolongements des neurones). A 15 mois les neurones se sont beaucoup développés (circuits), et à 2 ans encore plus.

003-copie-3

 

II.2.2> La synaptogénèse

Un neurone établit un contact avec une cellule cible (neurone ou autre cellule).

Le premier neurone est l'élément pré-synaptique et la cellule cible l'élément post-synaptique. La communication se faisant au niveau de la synapse.

Au cours de la synaptogénèse un neuroblaste (« jeune neurone » ou « neurone immature ») va commencer à émettre ses prolongements une « neurite » (un axone immature non spécifique).

Puis bien sûr on a notre future cellule cible.

Comment cela va se passer? Comment va se faire cette jonction?

 

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Les neurites sont à leur extrémité un cône de croissance (région du neurite par où va s'ajouter le matériel du futur axone).

Ces filipodes sont des « têtes chercheuses » du cône de croissance qui explorent sans cesse l'environnement pour trouver la bonne cellule avec laquelle se connecter. Ce sont des molécules chimiques qu'elles reconnaissent qui lui lui tracent la route.

Premier signal chimique identifié: NGF (Nerve growth factor ou facteur de croissance nerveuse). Cette molécule a servi à découvrir la famille des neurotrophines (dont la NGF fait partie) qui sont des substances sécrétées par les cellules cibles. Mais la route n'est pas faite que de neurotrophines (Changeux parle de « soupe moléculaire »)


Puis les prolongements vont atteindre leurs cellules cibles (a, b et c sont des éléments pré-synaptiques). Lors de synaptogénèse attraction des éléments pré-synaptiques par les éléments post-synaptiques.

 

004-copie-3.jpg

 

Sous contrôle génétique

Stade 1: Arrivée des neurites vers cellules cibles

Stade2: établissement des premiers contacts synaptiques, ou phase de « multi-innervation »

 

Mais ces synapses sont en surnombre immatures car sur les éléments post-synaptiques (les tirets représente les récepteurs des neurotransmetteurs).Du côté postsynaptique les récepteurs sont diffus sur l'ensemble de la membrane post-synaptique alors que en général ils doivent être localisés à la terminaison nerveuse. Tout ce qui atteint la synapse s'y connecte. Ces synapses sont en surnombre.

 

Sous contrôle environnemental

Stade 3:Stade de compétition synaptique


A ce stade va se créer une compétition entre les terminaisons pré-synaptiques. Cette compétition va se faire selon le niveau d'activité électrique dans les terminaisons pré-synaptiques en raison des stimulations de l'environnement. Et les récepteurs post synaptiques vont se condenser/regrouper sous les synapses qui fonctionnent le plus, les synapses vont se « stabiliser ».

 

Stade 4: Stabilisation synaptique:

Plus la fibre est active plus le regroupement est intense. Les éléments pré-synaptiques les moins actifs iront se connecter ailleurs ou seront détruits.

 

Hubel & Wiesel. Ils ont été les premiers à démontrer que l'interaction précoce avec le milieu induit une modification du câblage neuronale qui peut être définitive=> L'environnement à un grand rôle sur la construction du cerveau.

 

II.2>Rôle des stimulations sur la stabilisation des circuits nerveux, exemple du développement du cortex visuel primaire.

II.2.1>Cortex visuel (ou strié) et dominance oculaire : les 7 classes de neurones du cortex visuel primaire. Etudes d'une privation monoculaires sur la distribution des neurones du cortex visuel  

Dans le cortex visuel on a des « classes de dominance oculaire ».

Classe 4: Des neurones qui reçoivent autant d'informations de droite ou de gauche (neurones binoculaires), et les autres classes de part et d'autre de la classe 4 sont des neurones qui reçoivent des infos des deux yeux mais en quantité inégale.

Classe 1 et 7 reçoivent des informations d'un seul oeil (1 étant contralatéral et 7 ipsilatéral ).

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Entre le moment où l'animal ouvre les yeux et l'âge adulte, les stimulations visuelles déterminent la façon dont se construit le cortex visuel.

 

II.2.2> Les colonnes de dominance oculaire du cortex visuel

On va travailler sur les neurones de la couche IV du cortex visuel primaire qui sont monoculaires.

Dans cet exemple nous travaillons sur l'oeil gauche. Les neurones ne peuvent recevoir des informations que de l'oeil gauche (ipsilatérales) ou de l'oeil droit (contralatérales)

Ces neurones sont organisés de manières bien rangés en colonnes de dominance.

Il y a autant d'infos de la part des neurones contralatéraux et ipsilatéraux.

L'injection de proline (en noir) dans l'oeil gauche peut mettre en évidence le fonctionnement des neurones ipsilatéraux (en noir) et contralatéraux (en blanc, non marqués par le traceur radioactif).

 

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EN B: Chez un animal normal on obtient une image du cortex visuel il y a une alternance de bande sombre/bande claire (rappel: dans la couche 4). Dans la bande sombre tous les neurones ne peuvent être activés que par un oeil (gauche ou droite) et si on se met dans une bande claire (tous les neurones peuvent être stimulés par l'autre oeil).

EN C: Dominance flagrante des neurones contralatéraux quand on a fait une privation monoculaire de l'oeil ipsilatéral. Comme si ces neurones avaient gagnés du cortex... et on a un déséquilibre dans les colonnes de dominance.

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  Privation à la naissance: tous les neurones de la classe 4 ne pourront être activés que par l'oeil qui est resté ouvert. (la bande noire)

  Privation à 2 semaines: on voit une alternance mais les colonnes ne sont pas de tailles égales pour le gauche c'est très petit.

  Privation à 3 semaines: Elles sont individualisées mais toujours pas de taille égale

Privation à 6 semaines: La privation n'affecte pas les colonnes de dominance.

 

Ce phénomène est réversible car si on fait une privation mais que l'on inverse l'occlusion avec l'autre oeil ou si on rend la vue normale on n'a pas cet effet drastique. Et cela pourra aboutir à un cortex normal si c'est fait dans les temps. C'est réversible MAIS cela dépend de l'âge. Les circuits nerveux sont malléables et répondent au stimulation de l'environnement:

→ Compétition entre circuits actifs et inactifs

→ Existence d'une période critique (ou sensible) les durées dépendent de chaque fonction.

 

II.2.3> Postulat de Hebb (psychologue canadien) et activités électrique synchrones

"L'activité coordonnée d'une terminaison et d'un neurone post-synaptique renforcerait les connexions synaptiques entre ces 2 éléments."

En plus de la privation ce serait un mauvais fonctionnement entre les 2 voies contingentes de 2 voies visuelles (gauche et droite) qui serait responsables.

Pour le vérifier on a voulu voir ce qui se passerait si on ne faisait plus de privation.

 

II.2.4> Expériences pour vérifier le postulat de Hebb

Induction d'un strabisme:

 

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→Les deux yeux vont bien fonctionner chacun mais comme ils ne voient jamais vraiment la même image les neurones de classes binoculaires fonctionnement moins juste les classes monoculaires fonctionnent au mieux).

Il semblerait donc effectivement que cette absence de synchronisation modifie la construction du cortex visuel.

 

Stimulations électriques asynchrones

On est allé stimuler les voies visuelles, stimulant les deux yeux de manière synchrone. Se développent donc les 7 classes de neurones normalement. Par contre si on stimule mais de manière à ce que les activités ne soient pas synchrone dans les deux nerfs optiques alors on a le même pattern que chez l'animal chez qui on avait induit un strabisme.

C'est une bonne coordination des deux yeux pendant le développement qui met en place le bon fonctionnement.

II.3.5> Importance des périodes critiques au cours de l'apprentissage

La mise en évidence de ces périodes sensibles a permis d'expliquer certaines observations cliniques.

 

Exemple de la cataracte congénitale:

La cataracte est une opacification du cristallin. Certaines cataractes se trouvent à la naissance. Elle peut toucher un oeil ou les deux. Si on l'opère pas assez tôt ils vont se construire comme les animaux qui ne voient que d'un oeil.

 

Exemple du strabisme :

Si toute déviation d'un oeil persiste pendant plus de deux mois, il faut réagir et le corriger et pas par simple esthétisme on opérait à l'adolescence mais c'était trop tard. Le problème du strabisme c'est la vision du relief mais c'est encore peu de chose comparé à l'absence de vision binoculaire voir amblyopie (forte baisse d'acuité visuelle conséquence d'un mauvais développement d'un circuit nerveux) de l'oeil dévié genre 2/10. L'amblyopie est incurable car ce n'est pas un défaut d'optique mais de circuit nerveux).

 

Exemple de l'astigmatisme

Quand on élève un animal dans un milieu vertical il ne verra que les orientations verticales (les cellules répondent seulement aux stimulations verticales) et idem si on fait ça en horizontal.

CONCLUSION: Le cortex se construira en fonction de ce qu'il voit et si les stimulations sont anormales. Si on essaie d'intervenir trop tard on ne pourra pas car les circuits ne se seront pas construits.

 

Au cours de l'apprentissage le remaniement des circuits nerveux est considéré comme le support de la mémoire procédurale!CE qui expliquerait pourquoi on acquiert plus facilement quand on est jeune des automatismes que plus tard.

 

Tout ceci est vrai pour l'environnement social et affectif aussi. Il y aura des désordres si il y a des carences à une période critique de développement.

Les gènes participent au début (contrôle génétique) et donne un maximum de possibilité au cerveau mais il sera ensuite plus ou moins efficient et donnera des individus différent en fonction des stimulations environnementales.

"La génétique c'est important mais elle ne fait pas tout" (Changeux, généticien).

 

III. Mémoire procédurale

Au vu de la construction des circuits nerveux et des périodes critiques on va comprendre pourquoi la mémoire procédurale reste ancré quand on l'a acquit jeune.

 

III.1> Acquisition des habilités motrices

La représentation homonculus montre que le cortex somesthésique à une représentation dans l'ensemble (somatotopie) mais non proportionnelle.

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En étudiant la distribution somatotopique sur l'ensemble du cortex (voir représentation homonculus), chaque doigt de la main correspond à une surface donnée et on voit que suite à une utilisation différentielle de certains doigts pendant le développement ils occupent une surface plus importante dans le cortex. Cela peut traduire un remaniement des circuits nerveux des doigts concernés (gain pour ceux plus utilisés et perte pour les moins utilisés).

 

III.2> Acquisition du langage: Etude sur la discrimination de phonèmes de langue non maternelle chez des bébés japonais

 

Paradigme de succion non nutritive on  fait entendre /r/ et /l/ aux bébés qui n'existent pas dans la langue japonaise. Les bébés y régissent (capacité de les saisir et de les discriminer ), jusqu'à 6 mois.

A un an, s'iln'est plus stimulé par ces phonèmes il a perdu la capacité de les discriminer. Un circuit nerveux à un maximum de potentialité à la naissance puis c'est dans la première année de la vie que presque tout se joue. Voilà pourquoi c'est mieux quand la langue étrangère est apprise le plus tôt possible pour parler la langue sans accent.

 

III.3> Rôle du sommeil paradoxal

Le sommeil paradoxal aurait un rôle sur la stabilisation des circuits nerveux (donc de la mémoire).

 

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